Câu 2. Đặc điểm chung của tác nhân gây bệnh cây: Quá trình xâm nhập của các tác nhân gây bệnh vào trong cây và tế bào. Dinh dưỡng ký sinh của tác nhân gây bệnh vào trong cây và tế bào. Độc tố của tác nhân gây bệnh, Độc tố ko chọn lọc ký chủ (NST) và các độc tố chọn lọc ký chủ (HST)

1. Đặc điểm xâm nhập của nấm, vi khuẩn và virus vào trong cây. Đặc điểm dinh dưỡng gây bệnh của mỗi nhóm?

a. Đặc điểm xâm nhập và dinh dưỡng gây bệnh của nấm:

* Đặc điểm chung của nấm gây bệnh:

- Trên 80% số bệnh hại cây trồng là do nấm bệnh gây ra.

- Phần lớn nấm có cơ quan sinh trưởng là sợi nấm có cấu tạo hợp thành một tản nấm.

- Sợi nấm đa bào hoặc đơn bào, phân nhánh.

- Ko có diệp luc, dị dưỡng.

- Tế bào sợi nấm có vách tâc bào (glucan, chitin), nhân. Tế bào chất có không bào và các bào quan khác

* Đăc điểm xâm nhập của nấm:

- Nấm có thể xâm nhập vào cây bằng sợi nấm hay bào tử, phần lớn nấm xâm nhập vào cây bằng bào tử. Trước khi xâm nhậm bào tử phải tiếp xúc với bề mặt ký chủ, gặp điều kiện thuận lợi bào tử này mầm thành ống dẫn mầm. Tùy từng loại nấm mà nấm có thể xâm nhập vào bênh trong câu trực tiếp hay gián tiếp.

+ Xâm nhập trực tiếp (chủ động):

ü    Bào tử của 1 số loại nấm, VD bào tử động phytophthora, Plasmodiophora brassicae nẩy mầm thành ống mầm xâm nhập trực tiếp qua bề mặt rễ.

ü    Bào tử 1 số loại nấm, VD bào tử phân sinh nấm Alternaria nảy mầm thành ống mầm xâm nhập trực tiếp qua tầng cutin của lá. Trong quá trình xâm nhập trực tiếp, nấm luôn tiết ra enzyme để làm mềm bề mặt và tạo điều khiện thuận lợi cho sự nảy mầm.

ü    Đối với một số nấm, VD Pyricularia oryzae, Colletotrichum, Oidium bào tử nảy mầm thành ống mầm. Đầu ống mầm hình thành một cấu trúc đặc biệt gọi là giác bám hay còn gọi là vòi bám/đĩa áp (appressorium). Trên giác bám hình thành để xâm nhập hay còn gọi là vòi xâm nhập/moc xâm nhập (penetration peg) đâm xuyên qua bề mặt ký chủ gồm tầng cutin và vách tế bào. Giác bám tích lũy nhiều carbonhydrate (chủ yếu glycerol) tạo áp lực thẩm thấu cao, giúp hút nước từ bên ngoài vào trong giác bám, tạo 1 ám suất trương lớn (như giác bám của nấm phấn trắng tạo áp suất trương khoảng 20-40atm, của Pyricularia oryzae khoảng 80atm, trong khi của lốp xe ô tô chỉ khoảng 2-3atm). Áp suất trương cao cho phép nấm xâm nhập qua bề mặt ký chủ bằng đến xâm nhập dễ dàng. Mặc dù sự xâm nhập bằng giác bám và đế xâm nhập là do lực cơ học nhưng nấm cũng tiết ra các enzyme nhằm hỗ trợ cho sự xâm nhập như cellulose, pectinase. Trong nhiều trường hợp, VD nấm đạo ôn, sự xâm nhập chỉ có thể xẩy ra nếu giác bám tích lũy sắc tố đen (melanin). Melanin sẽ làm cho vách giác bám vững chắc, ko bi vỡ khi giác bám hút nước để tạo áp suất trương lớn.

+ Xâm nhập gián tiếp (thụ động):

ü    Qua lỗ mở tự nhiên: 1 số loại nấm sẽ nhập vào cây qua lỗ mở tự nhiên như khó khổng, thủy khổng, bì khổng. VD bào tử nấm Cercospora, bào tử nấm rỉ sắt, nảy mầm thành ống mầm và xâm nhập vào cây qua khí khổng.

ü    Qua các vết thương cơ giới, các vết nứt tự nhiên: Một số loại nấm có thể xâm nhập qua các tổn thương cơ giới hoặc các vết nứt tự nhiên. VD bào tử nấm Fusarium oxysporum nảy mầm thành ống mầm và xâm nhập qua vết nứt hình thành khi rễ bên nhú ra từ rễ chính.

Chú ý: một số loại nấm có thể xâm nhập vào cây qua cả 2 hình thức chủ động và thụ động.

* Dinh dưỡng gây bệnh của nấm:

- Nhóm tạo vòi hút: để hấp thụ dinh dưỡng, nhiều loài, chủ yếu thuộc nhóm sinh dưỡng bắt buộc (obligate biotroph) như sương mai, gỉ sắt, phấn trắng hoặc 1 số loài thuộc nhóm bán sinh dưỡng (semi-biotroph) như Pyricularia oryzae, Pseudmonas syringae tạo ra cấu trức gọi là vòi hút (haustorium) bên trong tế bào ký chủ để hấp thụ dinh dưỡng. Các nấm thuộc nhóm sinh dưỡng thường ko giết chết tế bào, còn các nấm thuộc nhóm bán sinh dưỡng thì giết chết tế bào về sau.

- Nhóm ko tạo vòi hút: Các nhóm nấm hoại dưỡng (necrotroph) như Rhizoctonia, Sclerotium thường ko tạo thành vòi hút mà ngay trong quá trình xâm nhập, chúng tiến hành phân hủy tế bào và mô ký chủ bằng enzyme và độc tố.

b. Đặc điểm xâm nhập và dinh dưỡng gây bệnh của vi khuẩn:

* Đặc điểm xâm nhập của vi khuẩn:

- Mặc dù vi khuẩn có khả năng di chuyển bằng lông roi trong màng nước, nhưng do ko có khả năng tự xuyên thủng bề mặt nguyên vẹn của ký chủ nên phần lớn vi khuẩn xâm nhập vào cây hoàn toàn thụ động qua các lỗ mở tự nhiên như khí khổng, thủy khổng, bì khổng hoặc qua các vết thương cơ giới trên lá, rễ. Trên lá, điều kiện màng nước là hoàn toàn cần thiết để giúp vi khuẩn có thể di chuyển tới lỗ mở.

- Một số vi khuẩn lan truyền nhờ vecter sẽ xâm nhập vào cây nhờ vector như vi khuẩn Erwinia tracheiphila xâm nhập nhờ bọ cách cứng Acalymma vittata.

- Một số loài vi khuẩn biệt dưỡng cũng xâm nhập vào cây nhờ vector như Candidatus liberobacter asiaticus xâm nhập vào cây nhờ rầy chống cacnhs Diaphorina citri.

* Dinh dưỡng gây bệnh của vi khuẩn: Sauk hi xâm nhập vào trong mô vi khuẩn ko hình thành bất cứ 1 cấu trúc đặc biệt nào để hấp thụ dinh dưỡng. DO vậy, vi khuẩn sẽ sử dụng các enzyme và độc tố để phân hủy tế bào ký chủ và vật chất hữu cơ để hấp thụ qua màng tế bào, ngoài ra việc tiết ra các enzyme và độc tố còn có tác dụng giúp vi khuẩn khác phục tính kháng của cây ký chủ.

c. Đặc điểm xâm nhập và dinh dưỡng gây bệnh virus:

* Đặc điểm xâm nhập của virus: mặc dù nhiều loài virus có thể xâm nhập vào cây nhờ tổn thương cơ giới thì ngoài tự nhiên hầu hết virus xâm nhập vào cây nhờ vector.

Dinh dưỡng gây bệnh của virus: Virus có hình thức dinh dưỡng đặc biệt hơn so với nấm và vi khuẩn. Vì số lượng gen mã hóa bởi virus rất ít nen quá trình tái sinh virus phụ thuộc vào vật liệu, bộ máy tổng hợp acid nucleotide, năng lượng (chủ yếu dưới dạng các hợp chất cao năng như ATP), bộ máy dịch mã (ribosome, tRNA, các enzyme lien quan) của tế bào ký chủ. Cần chú ý là ngoài sử dụng tài nguyên của tế bào ký chủ thì quan trọng hơn, virus gây bệnh cây nhờ tương tác giữa protein virus (mặc dù ít) với các chất chịu trách nhiệm cho chức năng sinh lý của té bào ký chủ.

- Như Protein replicase của virus TMV tương tác với protein Aux/IAA của tế bào ký chủ chịu trách nhiệm điều hòa các phản ứng sinh hóa qua đường hướng dẫn truyền auxin.

- Protein Pep của geminivirus tương tác với protein tương tự Retinoblastoma (pRBR) của tế bào ký chủ, chịu trách nhiệm điều khiển chu kỳ tế bào.

2. Đặc điểm độc tố của tác nhân gây bệnh (chủ yếu là của nấm và vi khuẩn): trong quá trình gây bệnh, tác nhân gây bệnh có thể tiết ra một số chất gây độc cho tế bào và mô ký chủ gọi là độc tố. Độc tố có 1 số đặc điểm sau:

- Ko có bản chất enzyme nhưng đa dạng về thành phần và cấu trúc hóa học.

- Tác động lên tế bào ở nồng độ rất thấp.

- Thường do tác nhân gây bệnh tổng hợp trên cây, nhưng cũng có thể tổng hợp trên môi trường nhân tạo.

- Tác động lên nhiều chức năng sinh lý của tế bào, chủ yếu thông qua sự tương tác với các enzyme chức năng của tế bào.

- Độc tố có thể đóng vai trò như tác nhân qui định tính gây bệnh (còn gọi là yếu tố gây bệnh) tác động phụ thuộc chất lượng (có nghĩa phụ thuộc sự có mặt hay ko có mặt của độc tố).

- Phần lớn là nấm và vi khuẩn thuộc nhóm haoij dưỡng (necrotroph), một số cun gx gây hại cho động vật.

- Chức năng: Giết chêt tế bào để (1) giải phóng dinh dưỡng cần cho tác nhân gây bệnh hoặc (2) ngăn cản tế bào thực hiện các phản ứng phòng thủ.

3. Độc tố ko chọn lọc ký chủ:

- Là loại độc tố ko chỉ tác động lên loài cây ký chủ của tác nhân gây bệnh mà còn tác động lên nhiều loài cây khác ko phải ký chủ của tác nhân gây bệnh → tác động ko chọn lọc.

- Thường là chủ yếu độc nghĩa là làm tăng tính độc của tcas nhân gây bệnh (tăng mức độ biểu hiện của triệu chứng).

- Về cơ chế tác động: 1 số độc tố ức chế enzyme của tế bào ký chủ dẫn tới sự tính lũy các chất tới mức gây đầu độc tế bào hoặc làm thiếu hụt nghiêm trọng các chất cần thiết cho tế bào.

- VD: Tentoxin: do nấm Alternaria alternate (gây đốm và biến vàng trên nhiều loại cây) tạo ra. Tentoxin là 1 tetrapeptide vòng tương tác với 1 protein liên quan đến dẫn truyền năng lượng vào lục lạp (Chloroplast F(1) – ATPase/ CF(1)). Độc tố gây ức chế quá trình quang phosporyl hóa. Ở những loài cây mẫn cảm, tentoxin còn ảnh hưởng tới sự phát triển bình thường của lục lạp dẫn tới mô bị biến màu do mất khả năng tổng hợp chlorophyll. Nhoài ra, tentoxin còn ức chế hoạt tính của polyphenol oxydase cần cho phản ứng phòng thủ của cây.

4. Độc tố chọn lọc ký chủ:

- Tác động chọn lọc: chỉ tác động đến loài cây ký chủ của tác nhân gây bệnh

- Thường là yếu tố gây bệnh nghĩa là tác nhân gây bệnh chỉ có thể gây bệnh cùng với sự có mặt của độc tố do nó tiết ra.

- VD: Victorin (HV toxin): do nấm cochlibolus victoriae tổng hợp nên và gây bệnh trên cây dại mạch. Nấm bệnh xuất hiện tại Mỹ năm 1945 và gây bệnh trên cây đại mạch Victoria. Chỉ có chủng nấm HV toxin mới có khả năng gây bệnh trên giống đại mạch này. Victorin là 1 pentapeptide gây hại màng tế bào ký chủ, úc chế enzyme glycine decarboxylase do đó ảnh hưởng đến quang hô hấp của tế bào.