Câu 18. Sự đa dạng trong quần thể tác nhân gây bệnh. Nấm, vi khuẩn, virus, các yếu tố điều khiển sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh.

* Nấm - Sinh sản hữu tính

Nấm và vi sinh vật giống nấm gây bệnh cây được phân loại thành các ngành (Division) khác nhau trên cơ sở sinh sản hữu tính, ví dụ Ngành Nấm Trứng (Oomycota) (ví dụ như Phytophthora) sinh sản hữu tính tạo bào tử trứng (oospore); Ngành Nấm Đảm (Basidiomycota) (ví dụ như các loại nấm gỉ sắt) sinh sản hữu tính tạo bào tử đảm (basidiospore); Ngành Nấm Túi (Ascomycota) (ví dụ như nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae) sinh sản hữu tính tạo bào tử túi (ascospore).

Trong quá trình sinh sản hữu tính, nấm có thể trao đổi vật liệu di truyền thông qua tái tổ hợp dẫn tới kiểu hình (kể cả các tính trạng kháng bệnh) của con cháu khác với bố mẹ.

Nấm sinh sản hữu tính nhờ sự tương hợp hữu tính (sexual compatibility) và được điều khiển bởi các gen qui định kiểu ghép cặp (mating type) khác nhau. Nếu sự sinh sản hữu tính được thực hiện từ 2 cá thể khác nhau thì nấm được gọi là loài dị tản (heterothallic). Ví dụ nấm Phytophthora infestans là một loài dị tản, có 2 kiểu ghép cặp ký hiệu là A1 và A2. Chỉ khi 2 mẫu nấm P. infestans độc lập (dị tản) có kiểu ghép cặp khác nhau mới có thể sinh sản hữu tính. Nếu sự sinh sản hữu tính được thực hiện từ cùng một cá thể (tự thụ) thì nấm được gọi là loài đồng tản (homothallic). Chú ý sinh sản hữu tính đồng tản không được điều khiển bởi gen qui định kiểu ghép cặp và cũng không tạo ra sự đa dạng di truyền.

 Sự giao phối chéo (intersterility) khác loài chỉ xảy ra đối với nấm đảm và cũng chỉ xảy ra giữa các loài khá đồng nhất về di truyền. Sinh sản cận tính (parasexuality), thường được định nghĩa chính thức là một hình thức sinh sản hữu tính trong loài,  nhưng cũng có thể xảy ra giữa các loài có quan hệ gần gũi như đã được chứng minh đối với một số loài nấm trứng như Phytophthora. Chú ý trong sinh sản cận tính khác loài, có sự trao đổi và tái tổ hợp vật liệu di truyền nhưng không có phân bào giảm nhiễm (meiosis). Nhiều loài nấm Phytophthora thường phát hiện thấy cùng gây bệnh trên một cây  và việc giao phối cận tính có thể xảy ra, nhưng con lai thường bất dục. vi dụ chỉ khoảng 4-5% con lai giữa P. palmivora và  P. cinnamomi có khả năng sinh bào tử trứng.

Sư trao đổi vật liệu di truyền thông qua sinh sản có nghĩa từ thế hệ bố mẹ sang thế hệ con cháu được gọi là chuyển gen theo chiều dọc (vertical gene transfer).

*  Nấm – chuyển gen theo chiều ngang

Cho tới nay, nhiều bằng chứng cho thấy nấm có khả năng chuyển vật liệu di truyền không thông qua sinh sản giữa các cá thể trong loài và khác loài. Sự di chuyển vật liệu di truyền theo kiểu này được gọi là chuyển gen theo chiều ngang (horizontal gene transfer). Sự chuyển gen theo chiều ngang có thể thực hiện thông qua plasmid (vd plasmid của nấm Neurospora; chú ý plasmid của nấm thường là dạng sợi thẳng, kích thước khoảng 2-10 kb); virus (ví dụ virus của nấm Rhizoctonia solani)...

* Nấm – Đột biến

Đối với nấm, ngoại trừ nấm đảm, thì giai đoạn vô tính và sinh sản vô tính chiếm ưu thế trong chu kỳ phát triển. Nhiều loài thậm chí giai đoạn hữu tính không xảy ra trong tự nhiên (ví dụ như đối với nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae). Như vậy đột biến là một cơ chế quan trọng dẫn tới sự đa dạng của nấm.

* Vi khuẩn – sinh sản hữu tính

Đối với vi khuẩn, có ít nhất 3 loại sinh sản giống như sinh sản hữu tính tồn tại trong quần thể:

- Biến nạp (transformation) :  là hình thức chuyển gen trong đó vi khuẩn nhận hấp thụ qua vách tế bào vật liệu di truyền được giải phóng ra bởi vi khuẩn cho. Sau khi biến nạp, vật liệu di truyền của tế bào chi sẽ được tổng hợp vào bộ gen của tế bào vi khuẩn nhận.

- Giao nạp (conjugation): là hình thức chuyển gen giữa 2 tế bào vi khuẩn khác “giới tính” ký hiệu là F+ và F-. Khi 2 tế bào vi khuẩn tiếp xuc với nhau sẽ hình thành một cầu nối (pilus) và plasmid (hoặc một mảnh genome) của tế bào F+ sẽ chuyển sang tế bào F- qua pilus.

- Tải nap (transduction): là hình thức chuyển gen từ tế bào cho sang tế bào nhận thông qua vector là thực khuẩn thể (Bacteriophage).

* Vi khuẩn – đột biến

Tương tự như nấm, vì vi khuẩn sinh sản vô tính là chủ yếu nên đột biến là cơ chế quan trọng nhất dẫn tới sự đa dạng di truyền của vi khuẩn.

* Virus – tái tổ hợp

Một cơ chế quan trọng dẫn tới sự đa dạng di truyền của virus là tái tổ hợp (recombination). Hiện tượng tái tổ hợp rất phổ biến đối với virus thực vật. Do virus tái sinh trong tế bào chất hoặc nhân của tế bào ký chủ nên tái sinh virus phụ thuộc hoàn toàn vào bộ máy phiên mã và tái sinh của tế bào ký chủ. Nếu tế bào bị nhiễm nhiều loại virus thì các phân tử virus (khác loài hoặc chủng) có thể trao đổi chéo với nhau thông qua tái sinh chẳng hạn các enzyme polymerase của ký chủ sẽ chuyển từ khuôn của phân tử virus này sang virus khác dần tới tạo ra một phân tử lai được hình thành từ 2 khuôn khác nhau. Ví dụ về tái tổ hợp là Tomato yellow leaf curl Vietnam virus (TYLCVNV) chứa một chuỗi khoảng 1000 nts của virus Tomato leaf curl Vietnam virus (ToLCV) ở phía bên phải của bộ gen.

* Virus – đột biến

Đột biến cũng là cơ chế quan trọng dẫn tới sự đa dạng của virus thực vật. Do tốc độ sinh sản rất nhanh, trong quần thể các phân tử virus trên cùng một cây thường tồn tại nhiều đột biến.

* Các lực điều khiển sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh

Nhiều yếu tố tham gia điều khiển sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh. Các lực chính bao gồm sự biệt lập địa lý và câ ký chủ.

- Rào cản địa lý. Rào cản địa lý là một yếu tố quan trọng điều khiển sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh. Nhiều loài/chủng tác nhân gây bệnh chỉ có mặt ở vùng này mà không có mặt ở vùng khác. Ngoài ra, đặc điểm ngoại cảnh và ký chủ khác biệt nhau giữa các vùng địa lý cũng đóng góp vào yếu tố điều khiển này. Hậu quả của rào cản địa lý là hình thành nên các loài/chủng đặc trưng cho từng vùng địa lý. Ví dụ quần thể vi khuẩn bạc lá của Trung quốc khác Việt Nam dẫn tới nhiều giống lúa lai Trung Quốc, vốn kháng rất tốt bệnh bạc lá tại Trung Quốc, đã không thể kháng được quần thể vi khuẩn bạc lá của Việt Nam.

- Cây ký chủ. Đây là một trong các yếu tố chính điều khiển sự tiến hóa của quần thể tác nhân gây bệnh trong một vùng địa lý xác định. Cây ký chủ và tính kháng của nó có thể tác động đến sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh ở mức loài hoặc dưới loài. Ví dụ,đã có bằng chứng cho thấy 3 loài nấm P. mirabilis, P. ipomoeae, và P. infestans tiến hóa từ một tổ tiên chung và nhiễm trên 3 họ thực vật hoàn toàn khác nhau. Ở mức dưới loài, hậu quả của tương tác giữa tác nhân gây bệnh với các loài/giống cây ký chủ khác nhau đã dẫn tới hình thành các khái niệm chủng sinh lý (race), dạng chuyên hóa (forma specialis, số ít), biovar, pathovar...của tác nhân gây bệnh (chú ý, đây là các khái niệm phân loại không chính thức dưới loài và khác nhau tùy theo đối tượng nghiên cứu). Ví dụ đối với loài nấm Fusarium oxysporum, hàng chục dạng chuyên hóa (formae speciales, số nhiều) được phân biệt trên cơ sở tính gây bệnh héo với các loài ký chủ khác nhau, Vd: Fusarium oxysporum f.sp. asparagi (măng tây); f.sp. cubense (chuối); f.sp. dianthi (cẩm chướng); f.sp. lycopersici (cà chua); f.sp. niveum (dưa hấu); f.sp. tracheiphilum (đậu tương). Trong mỗi một dạng chuyên hóa, các tác nhân gây bệnh có thể phân nhóm lại thành các race trên cơ sở tính gây bệnh trên các giống cây khác nhau; ví dụ F. oxysporum f.sp. cubense gây bệnh trên chuối gồm 4 race (1,2,3,4). Tương tự, loài vi khuẩn R. solanacearum gồm 5 race được phân biệt dựa trên tính gây bệnh trên các cây ký chủ khác nhau.